mercoledì 7 giugno 2023

COMPARAZIONE UOMO-PRIMATI: ARTI, PIEDI, MANI & CINTI

 


Dopo aver visto in linea di massima il rachide e la sua evoluzione, parleremo in questo articolo (e nel prossimo) degli arti e dei cinti. Senza entrare troppo nei dettagli, non si può parlare separatamente di questi 2 argomenti in quanto gli arti e i cinti sono connessi, l'evoluzione di una struttura condiziona l'altra, e non avrebbe senso sia a livello biologico che anatomico separare questi due argomenti.

Bene, incominciamo!

La coda. A cosa dovrebbe interessarci se noi Homo sapiens l'abbiamo perduta? Beh, come nell'articolo precedente, è importante tenere bene a mente le strutture che si sono sviluppate tra i vari primati e quelle che ora non sono più presenti, almeno non in modo vistoso. Ma l'uomo è un animale privo di coda? Sbagliato, o almeno in parte. È vero, noi non possediamo una coda vistosa come quella di un lemure o di altri primati, ma rimane una reminiscenza anatomica a testimonianza della nostra parentela con essi (perché siamo primati) che nel corso dei milioni di anni si è ridotta ad una piccola componente ossea chiamata Coccige. A livello morfologico, si tratta di una struttura incurvata in avanti, ed è collegato all'Ischio grazie ad un legamento nella parte inferiore di quest'ultima struttura. Assieme formano il cosiddetto Pavimento Pelvico, svolgendo una funzione di sostegno. Nei vertebrati quadrupedi, invece, i visceri sono sostenuti da muscoli addominali svolgendo una funzione "contenitrice".


Rappresentazione del coccige (in rosso)


Il coccige è un osso impari, simmetrico, a forma triangolare posto subito dopo l'Osso Sacrale. È l'ultimo componente della colonna vertebrale. Potrebbe essere definito come organo vestigiale (un organo antico dei nostri progenitori), ma svolge comunque un ruolo importante in quanto protegge la parte terminale del midollo spinale ed è anche la sede di inserzioni di muscoli come il grande gluteo o gli elevatori dell'ano. Insomma, per noi non è un vero e proprio arto, il quinto, come nelle Platirrine. Ma in generale, e nella stragrande maggioranza dei primati, la coda assicura l'equilibrio necessario durante il salto in quanto sposta il baricentro posteriormente, mentre nelle Catarrine il folto pelo aumenta l'effetto aerodinamico durante i salti, tanto da diversificarsi notevolmente da gruppo a gruppo. Per esempio, l'aerodinamicità del salto nel gibbone è particolare, una sorta di "volo di fianco".

Negli Hominoidea, quindi non solo all'interno del nostro genere, la coda è sostanzialmente assente anche se è più corretto dire che si è ridotta nel corso del tempo). Infatti, il coccige umano è composto solamente da 3-5 vertebre svolgendo un'altra funzione, come accennato prima. 


Arti. Come detto prima, e come faremo poi nei prossimi paragrafi, non si può parlare solo di arti senza citare altre componenti ossee. Infatti, il bacino e il tronco articolano gli arti con il Cinto Scapolare e il Cinto Pelvico. Però, c'è sempre un però, le morfologie degli arti (come quelle anche dei cinti), non sono proprio le stesse (rimaniamo sempre nell'ambito dei primati. Un discorso più approfondito sarà fatto nella sezione di Anatomia Comparata):

  • Le articolazioni prossimali, quindi delle nostre braccia o degli arti anteriori/superiori, sono semisferiche con giunti "a manicotto", e ciò permette all'arto una mobilità circolare;
  • Tra la parte prossimale e distale, degli arti, invece, le articolazioni sono con giunti a cerniera, e ciò permette un maggior sostegno in generale al corpo o per fornire forza al giunto durante la brachiazione. 

Ci sono una serie di morfologie e di componenti biologiche che possono darci informazioni sull'arto. Immaginate di partecipare ad uno scavo, e tra una martellata ed un'altra trovate un arto senza la mano o il piede (nel caso dell'uomo è "relativamente" semplice capire se si tratta di quello superiore o inferiore. Nei quadrupedi in generale non è immediato il riconoscimento). Conoscendo un po' le varie morfologie, soprattutto quelle a sostegno del muscolo, si può capire effettivamente di quale parliamo. Ma i primati sono creature fantastiche proprio perché gli arti non sono necessariamente della stessa lunghezza, sia tra gli individui stessi che tra gli altri primati. Quindi si può benissimo calcolare il rapporto della lunghezza tra gli arti inferiori e superiori:

  • è diverso tra i primati;

  • è misurato dall'indice Intermembrale. Cioè, si misura il rapporto tra la lunghezza dell'omero più quella del radio + la lunghezza del femore e della tibia;

  • si può elaborare una sorta di schemino nel quale vengono inseriti una serie di numeri. Il numero 1 indica arti anteriori e posteriori della stessa lunghezza, mentre i numeri superiori e inferiori a 1 indicheranno arti di lunghezze differenti (<1 se l'arto inferiore è più corto di quello superiore, e viceversa). Il più basso rapporto è nell'uomo in quanto gli arti inferiori sono decisamente più lunghi di quelli superiori, mentre nel gibbone troviamo la situazione inversa.

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Ho tracciato una linea perché, come potete ora immaginare, entriamo leggermente nel dettaglio regionalizzando il nostro discorso. Che significa? Ora tratteremo le singole componenti in base alla loro posizione, quindi si parlerà prima delle componenti inferiori Cinto Pelvico, piede, ecc.), e poi delle componenti superiori.


Le componenti 'inferiori'

Cinto Pelvico. E' una delle ossa più complesse nei primati ed è costituito, sostanzialmente, da 2 Ossa Coxali (quelle che formano l'anca. 1 osso coxale è composto dalla fusione di Ileo, Ischio, Pube) più il Sacro, che è la fusione delle ossa sacrali.

Vediamo leggermente nel dettaglio le varie componenti ossee:

  • l'Ileo fornisce inserzioni a muscoli, come quelli dei glutei. Sostengono e contengono le viscere;

  • inferiormente troviamo l'Ischio (posteriore. E' la parte che "utilizziamo" per sederci) e il Pube (anteriore);

  • le tre ossa appena citate si fondono a livello della Cavità Acetabolare. Qui si articola la testa del femore;

A livello evoluzionistico, queste componenti cambiano in modo considerevole dipendentemente dal tipo di locomozione. Una 'posizione' eretta è caratterizzata da un bacino relativamente largo, ed è posizionato inferiormente contenendo i grandi muscoli che si inseriscono in questa struttura (come i grandi glutei nell'uomo) e i visceri. Nell'uomo la pelvi è larga, bassa e a forma di "campana" (è capace di accogliere o visceri) immagine C Negli altri primati, soprattutto quelli non dotati di una postura eretta obbligata, la situazione è un po' diversa: 

Il Cinto Pelvico è quello che si fa "notare" maggiormente quando si parla di Dimorfismo Sessuale (caratteri che variano in base al genere maschile e/o femminile). Infatti, svolge un ruolo nella riproduzione e di conseguenza nelle femmine il bacino è più largo, l'apertura tra le ossa pubica rispetto agli individui maschili è maggiore di 90°.


                  Disegno: Mattia Papàro. In questo schema vengono rappresentate e comparate
                  le ossa pelviche. Quelle dello scimpanzé differiscono da quelle umane perché
                  sono relativamente più allungate, e di conseguenza cambia anche la posizione delle                                  articolazioni vertebrali che si trovano sopra (e di molto) la sinfisi pubica e gli
                  acetaboli.


Piede. Lo conosciamo tutti benissimo, compreso i feticisti (si scherza, eh!), ed è una struttura molto importante in quanto ci permette di capire che tipo di funzione svolge (e che varia da primate a primate) in base alla forma e al "possessore". Vediamo alcuni semplici esempi:

  • agisce come leva, e ciò permette di incrementare la forza propulsiva in animali corridori, come H. sapiens od Homo naledi;

  • svolge una funzione tattile;

  • svolge una funzione di sostegno e/o di presa. Il peso può essere scaricato in modi differenti: 
  1. Vicino all'alluce (nell'uomo);

  2. Attraverso il terzo dito nei primati quadrupedi;

  3. Attraverso il legamento tra alluce e secondo dito nelle scimmie antropomorfe.


Il piede, nell'uomo, è specializzato per una locomozione bipede obbligata, ed è caratterizzato da:

  • Falangi, Metatarso, Falangine e Falangette ridotte;
  • il primo dito è allungato e le ossa metatarsali sono allineate;
  • il Tarso e il Calcagno si sviluppano enormemente;
  • l'Astragalo si dispone "in asse" con il Calcagno formando sostanzialmente un angolo retto (o quasi) con l'asse della Tibia.


La deambulazione nell'uomo è suddivisa in 3 fasi: taligrada (si appoggia prima il tallone), plantigrada si appoggia tutta la pianta del piede sul suolo), digitigrada (quando alziamo il tallone  e il peso viene scaricato sulle dita del piede). Quando non si cammina, il piede diventa Plantigrado in quanto si appoggia tutta la struttura in modo parallelo al suolo scaricando il peso del bacino, del tronco, ecc. L'osso al centro del piede che scarica il peso corporeo, quando l'uomo non cammina, si chiama Astragalo

Qui entra in gioco il Calcagno, che ci permette di capire anche un po' la biomeccanica del piede. La 'leva' che caratterizza il piede è molto particolare e affascinante, in quanto il piede ruota nell'Articolazione tra le Falangi e il Metatarso. In parole povere, è il fulcro della leva del piede, mentre il peso da sollevare si dice "braccio della resistenza") si scarica lungo la Tibia sull'Astragalo. In questo discorso sono importantissimi i polpacci:

  • ci permettono di metterci in "punta di piedi", articolandosi sulla fine del calcagno col Tendine d'Achille;
  • quando li contraiamo, il Tendine d'Achille tira su il Calcagno. In questo modo il piede ruota sul fulcro e si solleva la Tibia e il Tarso. Più è lungo il Calcagno e maggiore sarà l'efficienza del piede . 



    Rappresentazione delle 3 fasi. Disegno: Paparò Mattia


Ora come ora, possiamo parlare un attimo di alcune 'tendenze evolutive'. I cosiddetti "trend evolutivi" sono in paleontologia modificazioni costanti nel tempo, non necessariamente legate o selezionate dai meccanismi evolutivi. Per esempio, certi gruppi possono subire modificazioni costanti per quanto riguarda le dimensioni, quindi una specie arcaica può effettivamente sembrare/essere più piccola di una specie derivata. Non è assolutamente 'lamarckismo', ma una continua selezione di caratteri perlopiù non adattativi (ma non è da escludere che possano risultare 'positivi' in certi contesti, come in quelli insulari).

Ritornando al nostro discorso, una tendenza evolutiva è proprio l'allungamento del Calcagno, quindi si può notare tra gli ominini arcaici e le specie appartenenti al genere Homo una sostanziale differenza per quanto riguarda il "sistema piede", che è legato comunque al bipedismo. Assieme a questa caratteristica, esistono altri trend interessanti:

  • rispetto alla potenza vi è una riduzione del braccio della resistenza;

  • l'area volare (il "palmo del piede", per intenderci) è aumentata fino ad interessare tutto il piede

  • la linea di carico cade verso il primo metatarsale

  • l'epidermide del piede è più glabra, caratterizzata dalla coprasa e da terminazioni nervose e ghiandole sudoripare

  • il piede è più stretto, ed oltre alla principale linea di carico sul primo metatarsale compare anche una linea di carico secondaria lungo la quinta falange. Immaginate il piede come un 'tripode'

Immagine che rappresenta le linee di carico nei primati. Clicca su fonte per conoscerla


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Arto anteriore, Cinto scapolare e Bacino. Bene, siamo quasi alla fine di questo interessantissimo e lunghissimo argomento che riguarda gli arti e le componente connesse ad essi, e non possiamo ora non parlare di ciò che si sviluppa superiormente.

L'arto anteriore, o superiore, risulta essere un po' più flessibile rispetto a quello superiore, e non solo nell'uomo ma anche in tantissimi vertebrati. L'arto anteriore è sostenuto da un Cinto Scapolare, e svolge come funzione quella di sostenere il peso del corpo, mentre in animali brachiatori aiuta a rimanere appesi, e in animali come l'essere umano permette di gesticolare, quindi di comunicare, ma anche di maneggiare oggetti. 

Nei primati il Cinto Scapolare è costituito da 2 ossa: La Clavicola e la Scapola, e sono articolate tra di loro permettendo, così, un collegamento tutto sommato flessibile, grazie anche alla sospensione muscolare degli arti posizionati anteriormente al tronco. L'arto anteriore, dipendentemente alla sua storia evolutiva, può svolgere diverse funzioni:

  • sollevamento del corpo e sospensione (brachiatori);

  • locomozione e sostegno del corpo (quadrupedi);

  • nell'uomo la situazione è leggermente complessa. Non svolgono un ruolo nella locomozione o sospensione, ma svolge un ruolo nella manipolazione degli oggetti e nella comunicazione (gesti mimico-espressivi). Si sviluppano altri muscoli, come quello Supinatore e Pronatore, relazionati proprio alla presenza del Radio e dell'Ulna. Infatti, tutto questo permette una certa mobilità alla mano, mentre altri animali, come quelli quadrupedi (es. gatto), possono svolgere solo un movimento antero-posteriore (avanti-indietro) in quanto il cinto svolge un ruolo, durante la corsa o la mobilità, nell'ammortizzare le vibrazioni e i colpi che l'arto rilascia durante il movimento. Come se fosse una sorta di cuscinetto che attutisce colpi/vibrazioni. 

Esiste anche una differenza nell'articolazione tra Clavicola e Scapola  nei primati, infatti per esempio negli scimpanzé sono articolate a 90° , mentre nell'uomo la Scapola è laterale e non dorsale. Un trend evolutivo, legato anche al bipedismo, è quello della larghezza delle spalle. In parole povere, un animale quadrupede non possiede delle "spalle larghe" come un animale bipede.


Rappresentazione della scapola e della clavicola nell'uomo e nello scimpanzé


 La mano. Beh, diciamo che questo arto modificato è il risultato di una serie di modificazioni che ci hanno permesso in primis di essere primati, quindi manipolatori di oggetti. Non è una struttura così comune nel mondo animale. E' uno strumento di manipolazione, e quelle più derivate possono diventare uno strumento di precisione, grazie soprattutto alla capacità di opporre il pollice a tutte le dita. LA manipolazione è data dalla riduzione di Metacarpali e Falangi, ed in generale si poossono notare altri nteressanti trend evolutivi: allungamento del pollice, tanto da superare l'attaccatura della base delle falangi nel genere Homo; Si accorciano le ossa delle mani e del polso, e il pollice è allungato tanto da superare l'attaccatura della base delle falangi.

  • Vi le modificazioni subite dalla mano nel corso del tempo(trend evolutivi):
  • allungamento del pollice (il primo dito) e lo sviluppo di alcuni muscoli (flessori, adduttori e rotatori. Sempre del pollice);
  • riduzione dei metacarpali e delle falangi;
  • manipolazione, che nel genere Homo ed in alcune australopitecine porta anche alla costruzione di manufatti. Tutto ciò è legato all'organizzazione delle capacità manipolative di tipo progettuale, ed alla maggiore precisione nella presa;
  • articolazione carpo-metacarpale "a sella".



Un'insieme di "mani" di primati. Fonte: Almécija, Sergio & C Shwerwood, Chet. (2017). Hands, Brains, and Precision Grips: Origins of Tool Use Behaviors. 10.1016/B978-0-12-804042-3.00085-3.


Approfondimenti

Le mani degli scimpanzé e delle scimmie antropomorfe sono più derivate rispetto a quelle dell'uomo (ma ognuna nei vari lignaggi si è evoluta e specializzata in modo indipendente).
Lo so, per fare scalpore avrei potuto dire "le mani dell'uomo sono più primitive" ma, per una questione temporale, preferisco focalizzarmi sulla "primitività" dell'arto (e dopo capirete perché).
La ricerca è po' datata, ma è molto interessante perché tendiamo sempre a considerare, ahimé, ogni caratteristica umana come "moderna" o "derivata" (dannato antropocentrismo).
Sostanzialmente, le dimensioni e le proporzioni delle dita sono cambiate poco nel corso del tempo per quanto riguarda il nostro lignaggio, mentre negli altri "cugini" le dimensioni, e le proporzioni, sono cambiate (in modo diverso ed indipendente). Sì, è vero, il pollice lungo è la caratteristica più evidente del genere 𝙃𝙤𝙢𝙤, tanto da superare l'attaccatura della base delle falangi. E allora, perché la mano umana sarebbe primitiva se possiede un carattere (apparentemente) derivato come questo?
La storia incomincia 7-8 milioni di anni fa, quando l'antenato comune tra uomo e scimpanzé popolava la terra. I ricercatori (Per lo studio, clicca qui) , attraverso la comparazione di vari arti di varie specie vissute nel corso del tempo, notano che l'arto umano (o meglio, quello del nostro lignaggio) non è cambiato molto per quanto riguarda le dimensioni e le proporzioni. Insomma, è una mano molto simile a quella dell'antenato comune tra il lignaggio dell'uomo e dello scimpanzé.
Sostanzialmente, la mano "umana" non è stata sottoposta a pressioni evolutive (evoluzione stabilizzante), quindi è comunque un po' cambiata nel corso del tempo senza, però, subire chissà quale trasformazione. Non è specializzata come quella delle antropomorfe, nella brachiazione come per altri primati, ma ciò ha permesso alle specie appartenenti al nostro lignaggio di poter maneggiare con più facilità gli utensili. Insomma, questa condizione 'primitiva', legata anche ad un pollice che tutto sommato non ha subito grosse modificazioni, si è rivelata vantaggiosa nel contesto ambientale (in continuo mutamento) nel quale vissero i nostri diretti progenitori durante tutto il Paleolitico.
E negli altri primati?
Sostanzialmente, tutti i gruppi odierni di primati (e non solo) sono caratterizzati da una mano che si è sviluppata e diversificata in modo indipendente, e in ogni gruppo (o quasi).
Proviamo a dare un'occhiata generale ai vari risultati della ricerca:
- la convergenza evolutiva la fa da padrona: scimpanzé (𝙋𝙖𝙣 𝙩𝙧𝙤𝙜𝙡𝙤𝙙𝙮𝙩𝙚𝙨) e oranghi sono accomunati da un evento di convergenza evolutiva (un pollice allungato), mentre uomo e gorilla sono caratterizzati da un pollice che è poco cambiato. Notate che tutti e questi gruppi si sono separati più di 7 milioni di anni fa, l'antenato comune tra "antenato comune di uomo-scimpanzé e gorilla si diversificò più di 10 milioni di anni fa;
- negli ilobatidi assistiamo ad un estremo allungamento del pollice;
- le dita umane sono simili a quelle dei gorilla (oltre ad essere cambiate poco nel corso del tempo, come detto prima), e ciò fa supporre che anche l'antico primate africano da cui discendono buona parte dei primati odierni possedeva dita lunghe (non è un requisito per l'avvento della locomozione sulle nocche);
- si tratta di un'evoluzione a mosaico in quanto la Selezione Naturale ha 'agito' (o meglio, ha selezionato) in modo indipendentemente sui vari lignaggi degli odierni primati (in base al contesto ambientale). Ciò suggerisce che essi sopravvissero all'evento che portò all'estinzione di molti primati nel Miocene (23-5 milioni di anni circa), e grazie proprio alle diverse e indipendenti specializzazioni sono stati in grado di condividere gli habitat con i cercopitecidi (macachi e babbuini). Insomma, ognuno è riuscito a ricavarsi la sua 'nicchia' senza entrare in competizione con altri gruppi;
- le somiglianze indicano che l'arrampicata specializzata sugli alberi non era una prerogativa dei primati dotati di dita lunghe. Questo ce lo hanno già insegnato le australopitecine.


Fonte immagine e del testo: Almécija, S., Smaers, J. & Jungers, W. The evolution of human and ape hand proportions. Nat Commun 6, 7717 (2015).


Hai le gambe corte? Nessun problema, possiedi una locomozione efficiente

Le gambe corte sono un adattamento straordinario in quanto permettono, a chi le possiede, una locomozione efficiente. Questo perché, e vale anche per gli ominini del passato, questa morfologia permette di fare passi più lunghi rispetto ad un individuo che possiede una larghezza degli arti simile e un bacino più stretto.
Consente di ridurre il numero di passi per percorrere una data distanza ad una qualsiasi velocità, limitando le oscillazioni verticali nel centro di massa (potenzialmente 'costose' a livello energetico, sia durante una camminata che durante una corsa).

Bene, questo è il riassunto, ma non ho potuto omettere dei passaggi e dei concetti fondamentali per capire questo studio. Quindi, se ti va di approfondire, inzia ora lo spiegone

Gli ominini del passato, come le australopitecine, possedevano un bacino relativamente largo, ed uno dei tantissimi trend evolutivi che hanno caratterizzato l'evoluzione "umana" è la diminuzione della larghezza del bacino. Quello di Lucy (Australopithecus afarensis), per esempio, è molto largo ed è 'accoppiato' a degli arti inferiori relativamente corti. 

Il ricercatore Rak, nel 1991, aveva affrontato una domanda particolare: gli individui con un bacino largo fanno passi più lunghi rispetto a quelli con un bacino più stretto? Secondo Rak, una grande ampiezza bi-acetabolare e un lungo collo femorale in piccole australopitecine con 'gambe corte, come Lucy, risultavano essere un adattamento straordinario in quanto avrebbe permesso a questi ominini un aumento del passo, senza esagerare con i movimenti verticali del centro di massa (che avrebbero potuto ridurre l'efficienza energetica della locomozione ed avrebbero potuto aumentare le forze di reazione articolari).

I ricercatori dello studio indicano che, per una data velocità e per una data lunghezza dell'arto, un individuo dotato di un bacino più ampio fa effettivamente 'passi lunghi'. Naturalmente, nelle australopitecine un arto corto permetteva comunque di arrampicarsi sugli alberi, quindi i vantaggi adattativi sono molteplici, ma ciò non toglie che una larga ampiezza bi-acetabolare, almeno in alcuni ominini antichi che incominciarono a presentare arti inferiori più corti, avrebbe permesso a questi individui di mantenere un 'passo lungo' per una certa quantità di tempo e, quindi, di migliorare l'efficienza locomotoria o la velocità (o entrambe le cose).

Nella ricerca del 2017, invece, non è stata trovata nessuna relazione tra l'ampiezza pelvica e la velocità 'a passo lungo' degli individui, o comunque non è stata trovata nessuna correlazione tra queste morfologie 'larghe' e la velocità e la frequenza del passo. Di conseguenza, l'aumento di velocità non è un vantaggio derivato da un bacino più ampio, forse perché la 'flessibilità' della velocità e l'aumento dell'efficienza della lunghezza del passo, che consentono comunque ad un individuo di coprire una certa distanza con meno passi a qualsiasi velocità, sono dei fattori molti importanti rispetto alla larghezza delle pelvi.

In secondo luogo, i ricercatori indicano che gli individui con un bacino più ampio avevano effettivamente un'escursione minore del centro di massa (all'altezza del sacrale) durante la deambulazione e ciò era più evidente all'aumentare della lunghezza del passo. In sostanza, un individuo con un bacino relativamente più largo fa passi relativamente più lunghi, questo perché il sacro non si muove verticalmente, come accade con una persona con un bacino più 'stretto'. 

Riassumiamo brevemente i restanti punti:

1)Gli individui con un bacino relativamente più largo, rispetto alla lunghezza degli arti, usano un grado minore di flessione ed estensione dell'anca rispetto a coloro che possiedono un bacino stretto;

2)Più i passi sono lunghi, e maggiormente ruota il bacino, quindi gli individui con gambe corte fanno passi più lunghi  ed usano un grado maggiore di rotazione pelvica;

Sembra esserci una correlazione tra bacino ampio e 'passo lungo' nelle australopitecine, mentre nello studio questa morfologia non è rilevante, e ciò potrebbe essere legato a vari fattori. Per esempio, la rotazione pelvica potrebbe essere determinata solo dalla lunghezza degli arti e del passo, indipendentemente dalla larghezza del bacino. Ma, in un modo o nell'altro, i risultati supportano l'ipotesi che un individuo come Lucy, con gambe relativamente corte, avrebbe potuto fare passi più lunghi rispetto ad un individuo con una larghezza degli arti simile e un bacino più stretto. Questo avrebbe permesso di ridurre il numero di passi per percorrere una data distanza a qualsiasi velocità, limitando oscillazioni versitcale nel centro di massa (potenzialmente 'costose' a livello energetico, sia durante una camminata che durante una corsa).

In conclusione, possiamo dire che nella nostra specie gli individui con gambe più corte roteano maggiormente il bacino quando camminano, e questo movimento, per un qualsiasi ominino bipede, migliora l'efficienza locomotoria soprattutto quando si trasporta qualcosa o qualcuno (come nel caso delle madri con i bambini).


Per la fonte delle immagini e dello studio, clicca qui



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