Il Tegumento dei Vertebrati

 Che cos'è il tegumento?

Il tegumento, o semplicemente pelle, è lo strato esterno che rappresenta l’interfaccia tra l’ambiente esterno e l’ambiente interno (il corpo). In tutti i vertebrati sono presenti 2 stratificazioni (epidermide e derma) e le funzionalità sono tante: protezione, comunicazione, difesa/offesa, termoregolazione, regolazione idro-salina e scambi gassosi, locomozione ed accumulo di sostanze di riserva. Qui tratteremo le caratteristiche generali del tegumento e nei prossimi articoli tratteremo nel dettaglio i tegumenti dei vari vertebrati.

Epidermide. E' lo strato più esterno ed è composto da un epitelio squamoso, uno strato di cellule appiattite che si sviluppa nell’ectoderma (il foglietto embrionale più esterno). Queste cellule possono sintetizzare la ‘Cheratina’, una proteina con consistenza cornea che porta alla formazione di artigli e squame, per esempio, ed è insolubile in acqua. Può riempire completamente le cellule e sostituire completamente gli organuli. Appena sotto l’epidermide si trova uno strato germinativo composto da cellule colonnari che si riproducono mitoticamente. L’epidermide infine giace su una ‘Lamina basale’, uno strato composto da fibrille di collagene ed elastiche;

Derma. E'lo strato più interno, è composto da fibroblasti, cellule che sintetizzano il tessuto connettivo fibroso. Il derma ha origine da cellule mesenchimali e alla fine dello sviluppo sarà più spessa dell’epidermide e sarà divisa in uno strato lasso superficiale, con le fibre di collagene disposte irregolarmente ed uno strato compatto che sarà composto da fibre di collagene disposte regolarmente.

Può accadere che il derma si “spinga” verso l’epidermide formando delle protuberanze che prenderanno il nome di ‘Papille dermiche’. In queste papille sono presenti tanti vasi sanguigni che attraversano il derma per arrivare all’epidermide, e da questo contatto si formeranno i derivati epidermici come le penne, i peli, le squame o le scaglie ossee.

Ma, come nasce il colore della pelle?

La pelle di tutti i vertebrati contiene pigmenti presenti all’interno di cellule specializzate:

• I cromatofori, che hanno origine dalla cresta neuronale, sono localizzati nella parte superiore del derma nei pesci, negli anfibi e nei rettili, mentre sono localizzati nell’epidermide negli uccelli e nei mammiferi;
  
  
• Si chiamano invece melanofori quando il pigmento è costituito da una scura melanina(di colore marrone, rossastra o nera) e le cellule possiedono una forma a stella con lunghi processi ramificati. Il pigmento è sintetizzato all’interno di organelli cellulari chiamati melanosomi.

Molti vertebrati possiedono pigmenti più colorati, come gli iridofori che conferiscono un colore argenteo, oppure negli xantofori e gli Eritrofori sono contenuti pigmenti giallastri o rossastri rispettivamente.

I differenti colori sono il risultato delle differenti combinazioni di cromatofori. Il colore della pelle ha un’importante funzione criptica che aiuta un organismo a mimetizzarsi con
l’ambiente circostante, o per avvertire il predatore che chi vuole predare ha un aspetto disgustoso o è velenoso, quindi la pelle sarà colorato in modo sgargiante e ben visibile .
La pigmentazione protegge anche i tessuti più profondi dai danni dei raggi ultravioletti.

Prima di parlare delle varie classi, parliamo dell'origine comune degli annessi tegumentari che analizzeremo nel dettaglio nei successivi paragrafi. 

L'origine degli annessi cutanei come peli, piume e squame, dal punto di vista evoluzionistico, sembrano avere un'origine comune. L'anatomia comparata è una scienza bellissima perché si mettono a confronto morfologie e organi di certi animali per capirne le varie funzionalità, e tantissime altre informazioni. Questo negli annessi cutanei è sempre stato un problema, o meglio sembrava fosse stato risolto questa sorta di rebus evoluzionistico molto tempo fa. Infatti, osservazioni precedenti indicavano che le penne degli uccelli e i peli dei mammiferi derivassero da una sorta di struttura primordiale chiamata 'placode', una sorta di ispessimento dell'epidermide dove, attraverso una sorta di 'impilamento' (ordinato) delle cellule, si sviluppavano questi annessi.

Le squame dei rettili, precedentemente, non erano nemmeno lontanamente accomunate ai peli o alle piume, indicando come questi annessi potessero essere comparsi in modo indipendente in questi gruppi, con il placode che non possedeva nessuna relazione con le squame.

A quanto pare, la situazione è un pochetto diversa. Sono state analizzate diverse morfologie di serpenti, lucertole e coccodrilli nella loro fase embrionale, ed è stata identificata la presenza di una struttura anatomica (il placode di cui abbiamo parlato prima), e una struttura molecolare praticamente identica a quella degli uccelli e dei mammiferi.

Le analisi sul 'drago barbuto dalla testa striata' (𝙋𝙤𝙜𝙤𝙣𝙖 𝙫𝙞𝙩𝙩𝙞𝙘𝙚𝙥𝙨) indicano che esiste una particolare mutazione genetica tipica di questo gruppo che influenza le dimensioni delle squame e, di conseguenza, la loro copertura e posizione sul corpo. 

E quale sarebbe la particolarità? 

Questo gene, conosciuto come 'EDA'(Ectodisplasina A), è presente anche nell'uomo e nei topi e producono, in genere, anormalità per quanto riguarda lo sviluppo di unghie, denti e peli. Nei draghi barbuti, la presenza di un paio di coppie mutate (o difettose) di questo gene non permettono la crescita del placode, ed avviene la stessa cosa agli uccelli e ai mammiferi se la mutazione è presente.

 

Quindi, in sostanza, gli annessi delle tre classi di vertebrati sono strutture omologhe, e con molta probabilità esiste un'origine comune in qualche lontano "rettile" del Carbonifero, prima che gli amnioti si diversificassero.

Per la fonte, clicca qui

L'anatomia comparata è una scienza bellissima perché mette a confronto animali, morfologie e organi a confronto per capirne le varie funzionalità, e le varie relazioni che si possono ricavare. Questo negli annessi cuitanei è sempre stato un problema, o meglio sembrava fosse stato risolto questa sorta di rebus evoluzionistico molto tempo fa. Infatti, osservazioni precedenti indicavano che le penne degli uccelli e i peli dei mammiferi derivasserro da una sorta di struttura primordiale chiamata 'placode', una sorta di ispessimento dell'epidermide dove, attraverso una sorta di 'impilamento' (ordinato) delle cellule, si sviluppavano questi annesi.

Le squame dei rettili, precedentemente, non erano nemmeno lontanamente accomunati ai peli o alle piume, indicando come questi annessi potessero essere comparsi in modo indipendente in questi gruppi con il plcaode che non possedeva nessuna relazione con le scaglie.

A quanto pare, la situazione è un pochetto diversa. Sono state analizzate diverse morfologie di serpenti, lucertole e coccodrilli nella loro fase embrionale, ed è stata identificata la presenza di una struttura anatomica (il placode di cui abbiamo parlato prima), e una struttura molecolare praticamente identica a quella degli uccelli e dei mammiferi.

Le analisi sul 'drago barbuto dalla testa striata' (Pogona vitticeps) indicano che esiste una particolare mutazione genetica tipica di questo gruppo che influenza le dimensioni delle squame e, di conseguenza, la loro copertura e posizione sul corpo. E quale sarebbe la particolarità? Questo gene, conosciuto come 'EDA'(ectodisplasina A), è presente anche nell'uomo e nei topo e che producono, in genere, anormalità per quanto riguarda lo sviluppo di unghie, denti e peli. Nei draghi barbuti, la presenza di un paio di coppie mutate (o difettose) di questo gene non permettono la crescita del placode, ed avviene la stessa cosa agli uccelli e ai mammiferi, se la mutazione è presente. 

Quindi, in sostanza, gli annessi delle tre classi di vertebrati sono strutture omologhe, quindi con molta probabilità esiste un'origine comune in qualche lontano "rettile" del Carbonifero, prima che gli amnioti si diversificassero.

Immagine riassuntiva della struttura del tegumento 

La pelle dei pesci

La pelle dei pesci è particolare perché sono presenti le scaglie, lamelle rigide che rivestono e proteggono il corpo, e la struttura del tegumento è strettamente legata all’ambiente acquatico.

L’epidermide è sottile ed è costituita in gran parte da cellule vive, in quanto l’epidermide non produce grandi quantità di cheratina come succede per gli altri vertebrati come rettili o mammiferi, ma si deposita solo in aree ristrette( come i dentelli della lampreda). La superficie, però, non è completamente liscia in quanto sono presenti piccole creste microscopiche che aumentano l’area di scambio tra l’ambente interno ed esterno. Nell’epidermide sono presenti tante ghiandole unicellulari che secernono muco, di vitale importanza in quanto rende la superficie dell’epidermide liscia limitando gli scambi d’acqua tra l’ambente esterno ed interno, protegge il corpo del pesce dai microrganismi e riduce l’attrito del corpo del pesce rendendolo, così, più veloce. Altre ghiandole unicellulari sono presenti come quelle granulose che la cui funzione , in molti pesci, è quella di rilasciare delle sostanze allarmanti(feromoni). I feromoni soni sono messaggeri chimici che provocano reazioni di panico nei conspecifici e vengono rilasciati quando il tegumento si lacera Sono presenti anche ghiandole pluricellulari: quelle velenifere che producono sostanze tossiche, ed alcune speciali chiamate fotofori che sono generatori di luce.

Il derma è molto spesso, anche rispetto a quello degli altri vertebrati, in quanto le fibre di collagene sono distribuite regolarmente a strati. Le fibre di collagene hanno una struttura particolare in quanto sono distribuiti regolarmente in strati incrociati che avvolgono a spirale il corpo con un angolo di 45° rispetto all’asse longitudinale, con gli strati adiacenti posti quasi perpendicolarmente. Questa complessa distribuzione delle fibre di collagene permette la non deformazione del corpo durante il nuoto.

Le scaglie. Le scaglie sono un prodotto dell’interazione tra epidermide e derma e sono composti da tessuto osseo, dentina e smalto.

L’osso si forma da cellule chiamate osteoblasti depositate in una matrice extracellulare composta da fibre di collagene immerse in un fluido di polisaccaridi e fosfato di calcio(idrossiapatite). Gli osteoblasti si differenziano dalle cellule mesenchimali del derma e producono idrossiapatite che si legano alle fibre di collagene. Man mano che l’osso che si forma, le cellule osteoblasti che ora si chiamano osteociti, si ritrovano nella matrice in cavità chiamate ‘lacune’ e sono collegati da ‘canalicoli’. Questo tipo di osso si chiama Osso cellulare, ed esiste una “variante” che si chiama osso acellulare, tipico dei pesci teleostei, in cui gli osteociti durante la formazione dell’osso si posizionano in regioni periferiche e non in lacune. Nessuna cellula quindi rimane rimane intrappolata dall’osso in formazione.

La dentina e lo smalto sono sostanze che ricoprono la superficie dell’osso che forma la scaglia. La formazione avviene per induzione, questo perché l’aggregazione delle cellule mesenchimali nella papilla dermica sotto la lamina basale dell’epidermide induce le cellule dello strato germinativo dell’epidermide a differenziarsi in Adamantoblasti(smalto), e le cellule del sottostante derma in Odontoblasti(dentina). Nel momento in cui gli odontoblasti formano la dentina e si ritraggono, lasciano lunghi processi citoplasmatici compresi nei tubuli della dentina.

In base a queste componenti, possiamo avere diversi tipi di scaglie che rivestono il corpo dei pesci:

• Piastre Cosmoidi. Sono composte da ciuffi di cosmina(un tipo di dentina) che rivestono un osso cellulare, superficialmente spugnoso ed internamente lamellare. Sono grosse e pesanti piastre che ricoprono totalmente, o quasi, il corpo degli estinti agnati e gli spazi tra le scaglie accolgono i vasi sanguigni che nutrono le scaglie in via di formazione. Accolgono anche ghiandole mucose e organi elettrosensoriali. Sulla superficie sono presenti una serie di dentelli(formati da dentina cosmoide più un piccolo rivestimento sottile di smalto) e lo scheletro risulta ingombrante perchè immagazzina ioni di calcio e fosfato come riserva. Questo tipo di scaglia ricompare in molti condroitti e dipnoi( piastre cosmoidi romboidali);
  
  
• Scaglie Placoidi. Durante l’evoluzione, gli scheletri dei pesci si alleggerirono perdendo le componenti ingombranti dermiche e ciò ha consentito ai pesci di essere più attivi, come accade con i pesci cartilaginei(come gli squali) che sono caratterizzati da scaglie placoidi formate esclusivamente da una dentina ricoperta da smalto che circonda una polpa vascolarizzata. Sono presenti dei dentelli dermici, ma il tessuto osseo dermico è completamente scomparso;
  
  
• Le Scaglie Ganoidi sono composte da uno strato di osso spugnoso rivestito da pieghe sovrapposte di ganoina(un tipo di smalto) e sono tipiche degli attinopterigi;
  
  
• Nei teleostei troviamo una scaglia ben diversa da quelle osservate. Sono appoggiate, uno a fianco l’altra, e vengono chiamate scaglie a ‘Embricata’ e sono composte da osso acellulare posto su materiale denso fibroso. Esistono due tipi di scaglia a embricata: si chiamano cicloidi quando hanno la scaglia si forma ed accresce per cerchi concentrici, , e ctenoidi quando possiede delle piccole lame, cteni, poste esternamente alla scaglia.

noltre le scaglie ossee possono allungarsi e formare i raggi delle pinne(lepidotrichi e ceratotrichi), ma le vedremo nel dettaglio quando parleremo degli arti e delle ossa dei vertebrati.

Rappresentazione delle varie piastre

Tipico tegumento di un pesce

La pelle di rettili e anfibi

Gli anfibi possiedono un tegumento particolare e differente da quello dei pesci, infatti basta anche vedere la pelle di una qualsiasi rana e noterete che la pelle è liscia e umida. La differenza è che gli anfibi, come tutti i vertebrati terrestri, sintetizzano la cheratina, una proteina insolubile all’acqua che ricopre la superficie esterna dell’epidermide. A differenza dei rettili, però, lo strato di cheratina forma uno strato corneo molto sottile e questo consente agli anfibi di non far essiccare la pelle, di proteggersi dalle abrasioni e permettere la respirazione cutanea, alternata alla respirazione polmonare in quanto i polmoni a temperature molto basse non vengono utilizzati. E’ un buon modo per non spendere troppe energie.

La parte esterna viene periodicamente persa(desquamazione) e questa perdita viene controllata a livello ormonale, infatti è stato osservato nei rospi a cui è stata esportata l’ipofisi che la muta non avviene e le cellule cheratinizzate continuano ad accumularsi. Durante la stagione degli accoppiamenti possono comparire, sugli arti anteriori dei maschi di rane o salamandre, dei cuscinetti cheratinizzati che aiutano il maschio a tenere ferma la femmina durante l’accoppiamento per poi essere perse e riacquistate successivamente nel prossimo periodo degli accoppiamenti.

Le ghiandole unicellulari molto abbondanti nei pesci sono assenti negli anfibi, in compenso sono presenti una moltitudine di ghiandole pluricellulari alveolari che si infossano nel derma. Queste ghiandole secernono un muco che protegge la superficie della pelle evitando la dispersione d’acqua. Altre ghiandole sono quelle granulose che secernono sostanze tossiche per la difesa contro potenziali predatori. La ghiandola parotoide dei rospi, per esempio, che forma un rigonfiamento dietro l’orecchio, secerne una sostanza irritante che scoraggia i predatori che ne sono venuti a contatto.

Le scaglie ossee sono presenti ma sono di piccole dimensioni e si chiamano osteodermi, presenti nel derma dei tetrapodi e andate perse nella maggior parte degli anfibi. L’osteoderma più comune tra i tetrapodi primitivi era di grande dimensioni ed era incorporato nel cinto pettorale come interclavicola.

La pelle dei rettili incomincia ad essere molto differente rispetto a quella degli anfibi in quanto lo strato corneo cheratinizzato è spesso(come nei coccodrilli) e distribuito in strati, e di conseguenza le cellule formano piastre cornee nelle tartarughe e squame cornee nelle lucertole e nei serpenti. La cheratina si lega ai fosfolipidi e questo permette di ridurre le perdite d’acqua. Infatti i rettili perdono per evaporazione, attraverso l’epidermide, minori quantitativi d’acqua rispetto agli anfibi.

L’epidermide dei rettili è abbastanza complessa. Nelle lucertole e nei serpenti la squama generalmente è composta da vari strati di cellule: quelle esterne sono cheratinizzate(quindi morte) e quelle interne ancora vive, con la squama immatura che si troverà nella zona in cui le cellule sono ancora tutte vive e che sostituirà quella superficiale. Il cambio delle squame avviene tutto in un colpo solo attraverso un processo che si chiama ‘ecdisi'(muta). Durante la muta si forma in una zona chiamata zona di separazione che si colloca tra le cellule vive e morte, per permettere la perdita contemporanea di tutte le squame e non una per una. Le nuove squame sono già presenti e formate prima del cambio. Nelle tartarughe le piastre cornee non vengono cambiate come descritto prima, ma viene ricambiata soltanto la superficie che si consuma e, man mano che cresce,un nuovo strato corneo si forma sull’estremità del margine della vecchia squama originando una serie di anelli concentrici lungo il suo margine. Esistono vari tipi di squame modificate per svolgere varie funzioni particolari:
1)Nei gechi le squame sono presenti sui polpastrelli e sono costituite da strutture filiformi(sete) che sviluppano, con le superfici con cui vengono a contatto, forze di adesione di tipo molecolare. Consentono di scalare i soffitti o pareti verticali;
2)Nei serpenti sono totalmente diverse in quanto si posizionano anche ventralmente e svolgono un ruolo nella locomozione. In generale le squame dei serpenti sono di tipo embricato(una sovrapposta ed appoggiata all’altra);
3)Nelle tartarughe e nei coccolodrilli le squame sono appiattito e svolgono una funzione protettiva(squame a scudo).

Un altro prodotto cheratinico è l’artiglio che avvolge le falangi e che aiuta l’animale a far presa durante la locomozione. Tutti i rettili forniti di arti li possiedono e si formano dallo strato germinativo dall’epidermide, mentre la durezza è dovuta all’infiltrazione di sali di ioni calcio nella cheratina.

Nella pelle dei rettili non sono presenti organi di senso, fatta eccezione per le fossette apicali, delle strutture che si trovano in prossimità delle squame “organizzate” in numeri variabili da 1 a sette ed ogni fossetta possiede un filamento simile ad un pelo, svolgendo una funzione tattile.

Nel derma sono completamente assenti le ghiandole mucose e sono presenti poche ghiandole odorose, che intervengono durante il corteggiamento. Molti squamati, come i camaleonti, possiedono la capacità di cambiare i colori grazie alla presenza di cromatofori nel derma. La diversa colorazione è sotto il controllo dell’adrenalina e dell’innervazione simpatica.

Tipica pelle di un coccodrillo

Immagine di una rana toro

La pelle degli uccelli: penne e piume

Tutti noi abbiamo visto una penna o una piuma di un uccello, così belle e così colorate che in pratica le osserviamo ogni giorno. Le penne, così come le piume(chiariremo dopo la differenza), sono prodotti tegumentari, anche se lo strato corneo epidermico è poco sviluppato e si sviluppa solamente sugli arti posteriori(come sulle zampe dei polli). Queste squame non vengono ricambiate.

Penne. Le penne sono un derivato dell’epidermide(lo strato più superficiale del tegumento) e possiedono molteplici funzioni:

• Costituiscono la superficie che permette all’uccello di volare;
  
  
• Intrappolano l’aria riducendone il flusso in vicinanza della pelle, rendendo minima la perdita d’acqua dal corpo per evaporazione formando, inoltre, uno strato isolante che aiuta a mantenere alta e costante la temperatura corporea.

Le penne che ricoprono il corpo si chiamano penne di contorno, con alcune penne che risultano essere molto più rigide e grandi chiamandosi penne remiganti che formano superfici portanti.

La struttura di una penna di contorno. La struttura di una penna di contorno non è molto difficile da ricordare:

• La base si chiama calamo ed è collocata nel derma(strato inferiore del tegumento) attraverso un follicolo(una cavità a forma di sacco che produce cellule che andranno a costituire la penna/piuma). La parte distale si chiama rachide ed è la parte dell’asse che sorregge il vessillo;
  
  
• Il vessillo è composto da numerose barbe(che sono composte da numerose barbe più piccole chiamate barbule, che si distribuiscono obliquamente come se fossero piccole penne) che si diramano lateralmente e obliquamente al rachide. A loro volta le barbule possiedono microscopiche strutture chiamate amuli che si agganciano con gli altri amuli adiacenti. Se gli amuli si sganciano, gli uccelli riescono a riagganciarli con con il becco.
  
  

Piuma. Le piume sono un tipo di penne che costituisco il piumino e le filopiume. Si possono trovare in alcune specie sotto le penne di contorno possedendo barbe molto morbide che si originano all’estremità distale del calamo. Il piumino garantisce un eccellente isolamento negli uccelli più giovani. Le filopiume, invece, sono penne corte e rigide con barbe ridotte o assenti. In genere circondano le narici o proteggono gli occhi dalla polvere.

Come nascono le penne e le piume. Vi avevo accennato nel capitolo dove spiegavo in generale il tegumento che esiste lo strato più esterno, l’epidermide, e quello più interno, il derma. Nella zona di interazione tra i due strati con il derma che si spingerà verso l’epidermide formando una sorta di protuberanza chiamata papilla dermica, che raggiunge lo strato germinativo (zona in cui avvengono continue divisioni mitotiche delle cellule) formando, così, una zona ‘ a forma di collare‘ da cui si origineranno le penne/piume.

Nella collare si formeranno le barbe che saranno rivestite da un astuccio corneo di origine epidermica formando una corona di barbe.

Quando lo sviluppo procede, da una piccola porzione del collare avverranno delle divisioni mitotiche molto più veloci rispetto al normale, si divideranno verso l’alto formando così l’asta che si trasporterà le barbe già formate nel collare. Ora la nostra penna/piuma è pronta.

Le penne si formano in modo non uniforme lungo la superficie del corpo fuoriuscendo da determinate aree chiamate pterili.
La posizione delle penne è fondamentale per il volo dell’uccello in quanto sono regolate da una serie di muscoli che si trovano nella regione dermica: i muscoli erettori che sollevano le penne, i rotatori che le ruotano, i depressori che le abbassano e i retrattori che le tirano verso l’interno. 

Gli uccelli non possiedono molte ghiandole ma ne possiede una principale epidermica chiamata ghiandola dell’uropigio. Essa è localizzata sulla coda e secerne una sostanza cerosa e grassa che gli uccelli, con il becco, spalmano sulle penne e piume per lubrificarle. Hanno colori sgargianti che fungono che permettono la comunicazioni tra i componenti della stessa specie(intraspecifica). Essi possono essere di tipo strutturale-fisico o di tipo chimico(pigmenti):

• Il colore nero e marrone sono prodotti dalla melanina(pigmento), che viene assunta dalla regione germinale del follicolo;
  
  
• Il rosso, il rosa(dei fenicotteri) e l’arancione sono dovuti ai carotenoidi(pigmento) presenti nelle cellule cheratinizzate delle penne. Si ottengono attraverso la dieta;
  
  
• Nelle barbule esistono delle cellule a forma poligonale che rifrangono tutte le lunghezze d’onda tranne il bianco. Quindi colorano le penne di bianco ed è di tipo strutturale;
• Il blu è provocato dalla dispersione di particelle presenti nelle cellule dello strato più esterno delle barbe riflettendo proprio il blu(strutturale);
  
  
• Se si combina il blu ‘strutturale’ e il pigmento che dona il colore giallo, si ottiene il colore verde come si può osservare nei colibrì.
  
  

Un pavone maschio e la sua vistosa coda

La pelle dei mammiferi: peli e corna 

L’epidermide dei mammiferi risulta essere spessa con uno strato corneo formato da molti strati di cellule cheratinizzate, e risulta essere molto spesso sulla pianta dei piedi e sulle dita di molti mammiferi dove si formano i cuscinetti plantari.
Esistono tanti derivati cheratinici come il pelo, le corna, le unghie e i fanoni delle balene.

Pelo. Il pelo è il derivato cheratinico caratteristico della pelle dei mammiferi, garantendo una protezione meccanica in quanto i peli intrappolano uno strato d’aria che fa da isolante. Il pelo è costituito da:

• Una radice che si trova all’interno di un follicolo, al cui interno è presente una papilla dermica che contiene capillari e terminazioni nervose;
  
  
• Un fusto che è cellule morte cheratinizzate che formano la medulla, una spessa corteccia che garantisce resistenza, e da uno strato di squame cuticolari più esterne.

Il muscolo erettore del pelo è un gruppo di fibre muscolari lisce che si trova e ha origine sullo strato più superficiale del derma dove, attraverso delle contrazioni, possono sollevare il pelo che in situazioni normali non si trova perpendicolarmente al tegumento(come quando avviene una pilo-erezione) ma in modo obliquo.
Esistono diversi tipi di peli. I primari sono peli molto lunghi che formano la pelliccia e proteggono quelli più morbidi, i secondari, che formano il pelame. Alcune volte i peli primari possono modificarsi in aculei in alcune specie, o in vibrisse che costituiscono i lunghi baffi tattili presenti nei mammiferi.

I peli in genere non sono distribuiti omogeneamente sull’epidermide ma sono riuniti a ciuffetti di 3 o 5 peli: nell’armadillo, per esempio, sono posizionati sotto il margine libero in una disposizione detta a quinconce conservata in tutti i mammiferi.

Origine del pelo. Come le piume, il pelo svolge una funzione di termoregolazione ma ha avuto un’evoluzione diversa dalle penne degli uccelli. Si origina in modo analogo alla penna (tegumento degli uccelli) con la differenza che il follicolo si affossa nel derma e non nell’epidermide come negli uccelli. Su uno spesso bulbo è posizionato lo strato germinativo in cui le cellule si riproducono mitoticamente, ma possono riprodursi molto più velocemente in una porzione di questo strato formando l’asta del pelo che successivamente si corneificherà. Il pelo si viluppa insieme alla ghiandola sebacea.

Immagine riassuntiva della struttura del pelo (che vale anche per la penna/piuma). Fonte: Pinterest

Corna. Il corno è un derivato duro del tegumento che ha una funzione di difesa-offesa dell’individuo. Vediamo quali tipologie esistono:

• Il corno del rinoceronte è prodotto quasi esclusivamente dall’epidermide attraverso dei cilindretti cheratinizzati(non peli);
  
  
  
  
• Le corna dei ruminanti sono cave e si originano da un centro di ossificazione che si salda sui frontali(una regione ossea del cranio) da cui prolifera un’asta ossea. L’epidermide formerà un astuccio di sostanza cornea che avvolgerà l’asta lasciando uno spazio tra queste due componenti(per questo si chiamano corna cave). Questo tipo d corno è presente sia nei maschi che nelle femmine, presenta degli anelli di accrescimento simili a quelli degli alberi e non riscrescono in caso di caduta;
  
  
  
  
• Le corna dei cervidi sono corna piene e sono costituite da tessuto esclusivamente osseo. Hanno origine sui frontali attraverso un nodulo osseo dove, su di esso, si sviluppa un’asta ricoperta da un’epidermide lanuginosa che verrà persa al termine dello sviluppo svolgendo una funzione di difesa-offesa e sono tipiche solo dei maschi(caratteri sessuali). Quando il ciclo termina, grazie alla presenza di osteoblasti, le corna possono ricrescere;
  
• Le corna delle giraffe sono perenni e sono ricoperte di velluto.
  
  
  
  

Altri derivati cheratinici. Le unghie sono una morfologia tipica dei tetrapodi e si originano da una squama particolarmente ingrandita e irrobustita. L’unghia compare già negli anfibi collocandosi all’estremità dorsale delle falangi.

L’unghia può prendere il nome di artiglio quando essa è ricurva, appuntita, e dispone di una suola nella parte sottostante(anch’essa corneificata), venendo ricambiata da un’unghia più “giovane” che spinge quella vecchia. Negli ungulati, come nei cavalli per intnderci, le unghie sono particolarmente robuste e svolgono una funzione di sostegno mentre, nei primati, l’unghia è appiattita.

Altri derivati sono i fanoni delle balene che sono costituiti da cilindri cornei, con la funzione di filtrare l’acqua marina emessa dai cetacei misticeti per catturare il krill di cui si cibano.

Ghiandole. Nei mammiferi sono presenti molte ghiandole multicellulare cutanee:

• Le ghiandole sebacee sono ghiandole alveolari ramificate che producono secrezioni oleose attraverso l’olocrina, cioè il secreto oleoso viene prodotto attraverso la rottura delle cellule che la producono. In genere viene rilasciato il secreto all’interno del follicolo lubrificando e impermeabilizzando il pelo;
  
  
• Le ghiandole tarsali si aprono sul bordo delle palpebre e la loro secrezione protegge la superficie del globo oculare;
  
  
• Le ghiandole sudoripare sono tubulari a forma di gomitolo. La loro secrezione è apocrifa( solo la parte apicale della cellula viene distrutta) o merocrina(rilascio del secreto senza la distruzione della cellula). Esse regolano la temperatura;
  
  
• Le ghiandole odorifere sono localizzate in qualsiasi parte del corpo ee sono ghiandole apocrife;
  
  
• Le ghiandole mammarie sono un insieme di ghiandole sebacee e sudoripare. Hanno una struttura alveolare ramificata e secernono complesse molecole organiche. Incominciano la loro maturazione alla pubertà.