Il Tegumento dei Vertebrati

 Che cos'è il tegumento?

Il tegumento, o semplicemente pelle, rappresenta lo strato esterno che funge da interfaccia tra l'ambiente esterno e l'ambiente interno (il corpo). In tutti i vertebrati sono presenti due stratificazioni, l'epidermide e il derma, e svolge diverse funzioni tra cui protezione, comunicazione, difesa/offesa, termoregolazione, regolazione idro-salina, scambi gassosi, locomozione e accumulo di sostanze di riserva. In questo articolo, tratteremo le caratteristiche generali del tegumento, mentre nei prossimi approfondiremo i dettagli dei tegumenti dei vari vertebrati.

Epidermide: è lo strato più esterno composto da un epitelio squamoso, uno strato di cellule appiattite che si sviluppano nell'ectoderma (il foglietto embrionale più esterno). Queste cellule possono sintetizzare la cheratina, una proteina cornea insolubile in acqua che porta alla formazione di artigli e squame. La cheratina può riempire completamente le cellule e sostituire completamente gli organuli. Appena sotto l'epidermide si trova uno strato germinativo composto da cellule colonnari che si riproducono mitoticamente. L'epidermide giace su una lamina basale, uno strato composto da fibrille di collagene ed elastiche.

Derma: è lo strato più interno composto da fibroblasti, cellule che sintetizzano il tessuto connettivo fibroso. Il derma ha origine da cellule mesenchimali e, alla fine dello sviluppo, sarà più spesso dell'epidermide e sarà diviso in uno strato lasso superficiale con le fibre di collagene disposte irregolarmente e uno strato compatto composto da fibre di collagene disposte regolarmente.

È possibile che il derma si estenda verso l'epidermide formando delle protuberanze chiamate papille dermiche. In queste papille sono presenti numerosi vasi sanguigni che attraversano il derma per arrivare all'epidermide, da questo contatto si sviluppano i derivati epidermici come penne, peli, squame o scaglie ossee.

Come nasce il colore della pelle?

La pelle di tutti i vertebrati contiene pigmenti presenti all'interno di cellule specializzate chiamate cromatofori. Questi cromatofori hanno origine dalla cresta neuronale e sono localizzati nella parte superiore del derma nei pesci, negli anfibi e nei rettili, mentre sono localizzati nell'epidermide negli uccelli e nei mammiferi. Quando il pigmento è costituito da una scura melanina (di colore marrone, rossastra o nera) e le cellule assumono una forma a stella con lunghi processi ramificati, vengono chiamate melanofori. Il pigmento è sintetizzato all'interno di organelli cellulari chiamati melanosomi. Oltre ai melanofori, molti vertebrati possiedono pigmenti più colorati, come gli iridofori che conferiscono un colore argenteo, oppure negli xantofori e gli eritrofori che contengono pigmenti giallastri o rossastri rispettivamente.

I differenti colori della pelle sono il risultato delle diverse combinazioni di cromatofori. La pigmentazione svolge un'importante funzione criptica, aiutando un organismo a mimetizzarsi con l'ambiente circostante, o a avvisare i predatori della sua natura sgradevole o velenosa, rendendo la pelle sgargiante e ben visibile. Inoltre, la pigmentazione protegge i tessuti più profondi dai danni dei raggi ultravioletti. Prima di esaminare nel dettaglio gli annessi tegumentari, parleremo dell'origine comune di questi elementi nelle prossime sezioni.

L'origine degli annessi cutanei come peli, piume e squame  sembrano avere un'origine comune. L'anatomia comparata rappresenta una disciplina affascinante, poiché consente di confrontare le morfologie e gli organi di diversi animali per comprenderne le varie funzionalità e ottenere molte informazioni. Nel contesto degli annessi cutanei, si è spesso affrontato un enigma evolutivo, che sembrava essere stato risolto molto tempo fa. Le osservazioni precedenti indicavano che le penne degli uccelli e i peli dei mammiferi derivassero da una struttura primordiale chiamata 'placode': uno spessore dell'epidermide dove, attraverso un 'impilamento' ordinato delle cellule, si sviluppavano questi annessi. Le squame dei rettili, in passato, sembravano non avere alcuna somiglianza con peli o piume, suggerendo che questi annessi potessero apparire in modo indipendente in questi gruppi, senza alcuna relazione con il placode. Tuttavia, sembra che la situazione sia leggermente diversa. Diverse morfologie di serpenti, lucertole e coccodrilli sono state analizzate nella loro fase embrionale, e si è identificata la presenza di una struttura anatomica (il placode menzionato in precedenza) e di una struttura molecolare praticamente identica a quella presente negli uccelli e nei mammiferi.

Le analisi condotte sul 'drago barbuto dalla testa striata' (Pogona vitticeps) hanno rivelato l'esistenza di una mutazione genetica peculiare in questo gruppo, che influisce sulle dimensioni delle squame e, di conseguenza, sulla loro copertura e disposizione sul corpo. La caratteristica distintiva riguarda il gene denominato 'EDA' (Ectodisplasina A), che è anche presente nell'uomo e nei topi. In genere, mutazioni o difetti in questo gene sono associati a anomalie nello sviluppo di unghie, denti e peli. Nel caso dei draghi barbuti, la presenza di una o più coppie mutate di questo gene impedisce la corretta crescita del placode, fenomeno che si verifica anche negli uccelli e nei mammiferi quando la mutazione è presente. In sostanza, gli annessi tegumentari delle tre classi di vertebrati sono strutture omologhe, suggerendo con molta probabilità un'origine comune in qualche antico "rettile" del Carbonifero, prima della diversificazione degli amnioti

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Immagine riassuntiva della struttura del tegumento

 

La pelle dei pesci

La pelle dei pesci è caratterizzata dalla presenza di scaglie, lamelle rigide che rivestono e proteggono il corpo, con una struttura adattata all'ambiente acquatico. L'epidermide è sottile e costituita principalmente da cellule vive. A differenza di altri vertebrati come rettili o mammiferi, l'epidermide dei pesci non produce grandi quantità di cheratina, ma la deposita solo in aree ristrette, come i dentelli delle lamprede. La superficie non è completamente liscia, poiché presenta piccole creste microscopiche che aumentano l'area di scambio tra l'ambiente interno ed esterno. Numerose ghiandole unicellulari sono presenti nell'epidermide e secernono muco, svolgendo un ruolo cruciale nel rendere la superficie liscia, limitare gli scambi d'acqua tra l'ambiente esterno ed interno, proteggere il corpo del pesce dai microrganismi e ridurre l'attrito, consentendo una maggiore velocità. Altre ghiandole unicellulari possono avere funzioni specifiche, come quelle granulose che rilasciano sostanze allarmanti (feromoni) in risposta a lesioni del tegumento, provocando reazioni di panico nei conspecifici. Inoltre, sono presenti ghiandole pluricellulari, tra cui quelle velenifere, che producono sostanze tossiche, e le fotofori, speciali ghiandole in grado di generare luce. Il derma dei pesci è notevolmente spesso, in particolare rispetto a quello di altri vertebrati, poiché contiene fibre di collagene distribuite regolarmente a strati. La struttura delle fibre di collagene è caratterizzata da uno schema particolare, poiché sono disposte in strati incrociati che avvolgono a spirale il corpo con un angolo di circa 45° rispetto all'asse longitudinale. Gli strati adiacenti sono posizionati quasi perpendicolarmente l'uno rispetto all'altro. Questa complessa disposizione delle fibre di collagene è fondamentale per prevenire la deformazione del corpo durante il nuoto.

Le scaglie dei pesci sono il risultato dell'interazione tra l'epidermide e il derma, composte da tessuto osseo, dentina e smalto. L'osso si forma grazie alle cellule chiamate osteoblasti, che depositano una matrice extracellulare composta da fibre di collagene immerse in un fluido di polisaccaridi e fosfato di calcio (idrossiapatite). Gli osteoblasti, differenziandosi dalle cellule mesenchimali del derma, producono idrossiapatite che si lega alle fibre di collagene. Durante la formazione dell'osso, gli osteoblasti diventano osteociti e si trovano nelle lacune della matrice, collegati tra loro da canalicoli. Questo tipo di osso è chiamato osso cellulare. Esiste anche una variante chiamata osso acellulare, tipica dei pesci teleostei, in cui gli osteociti si posizionano in regioni periferiche durante la formazione dell'osso, evitando lacune e impedendo che le cellule rimangano intrappolate nell'osso in formazione. La dentina e lo smalto sono sostanze che rivestono la superficie dell'osso che forma la scaglia. La loro formazione avviene per induzione: l'aggregazione delle cellule mesenchimali nella papilla dermica sotto la lamina basale dell'epidermide induce la differenziazione delle cellule dello strato germinativo dell'epidermide in adamantoblasti (smalto) e delle cellule del derma sottostante in odontoblasti (dentina). Gli odontoblasti, durante la formazione della dentina, lasciano lunghi processi citoplasmatici inclusi nei tubuli della dentina.

In base a queste componenti, possiamo avere diversi tipi di scaglie che rivestono il corpo dei pesci:

• Piastre cosmoidi, sono strutture presenti negli antichi agnati e possono essere descritte come piastre pesanti e spugnose composte da ciuffi di cosmina (un tipo di dentina). Queste piastre ricoprivano quasi completamente il corpo degli agnati estinti, con spazi tra le scaglie che ospitavano vasi sanguigni nutrienti, ghiandole mucose e organi elettrosensoriali. Sulla superficie delle piastre cosmoidi sono presenti dentelli costituiti da cosmina e uno strato sottile di smalto. Lo scheletro risultava ingombrante e fungeva anche da deposito di ioni di calcio e fosfato.
• Le scaglie placoidi, tipiche di pesci cartilaginei come gli squali, sono formate principalmente da dentina ricoperta da smalto, circondata da una polpa vascolarizzata. A differenza delle piastre cosmoidi, le scaglie placoidi hanno perso le componenti dermiche ingombranti, consentendo una maggiore attività nei pesci cartilaginei.
• Le scaglie ganoidi sono caratteristiche degli attinopterigi e sono composte da uno strato di osso spugnoso rivestito da pieghe sovrapposte di ganoina, un tipo di smalto.
• Nei teleostei, un altro gruppo di pesci, le scaglie sono disposte a embricata, ossia una accanto all'altra. Ci sono due tipi principali: le scaglie cicloidi, che crescono per cerchi concentrici, e le scaglie ctenoidi, che possiedono piccole lame esterne dette cteni.
• Inoltre, le scaglie ossee nei vertebrati possono allungarsi per formare i raggi delle pinne, come i lepidotrichi e i ceratotrichi, ma questi dettagli saranno approfonditi quando discuteremo degli arti e delle ossa.

Rappresentazione delle varie piastre

Tipico tegumento di un pesce

La pelle di rettili e anfibi

Gli anfibi possiedono un tegumento particolare e differente da quello dei pesci. Basta osservare la pelle di qualsiasi rana per notare che è liscia e umida. La differenza principale risiede nel fatto che gli anfibi, come tutti i vertebrati terrestri, sintetizzano la cheratina, una proteina insolubile in acqua che ricopre la superficie esterna dell'epidermide. A differenza dei rettili, tuttavia, lo strato di cheratina forma uno strato corneo molto sottile, consentendo agli anfibi di evitare l'essiccazione della pelle, proteggersi dalle abrasioni e permettere la respirazione cutanea, alternata alla respirazione polmonare, poiché i polmoni non vengono utilizzati a temperature molto basse. Questo meccanismo rappresenta un efficace modo per conservare energia. La parte esterna viene periodicamente persa (desquamazione), e questa perdita è controllata a livello ormonale. È stato osservato nei rospi a cui è stata esportata l'ipofisi che la muta non avviene e le cellule cheratinizzate continuano ad accumularsi. Durante la stagione degli accoppiamenti possono comparire cuscinetti cheratinizzati sugli arti anteriori dei maschi di rane o salamandre, i quali aiutano il maschio a tenere ferma la femmina durante l'accoppiamento, per poi essere persi e riacquistati successivamente nel prossimo periodo degli accoppiamenti.

Le ghiandole unicellulari molto abbondanti nei pesci sono assenti negli anfibi; in compenso, sono presenti una moltitudine di ghiandole pluricellulari alveolari che si infossano nel derma. Queste ghiandole secernono un muco che protegge la superficie della pelle, evitando la dispersione dell'acqua. Altre ghiandole presenti sono quelle granulose, le quali secernono sostanze tossiche per la difesa contro potenziali predatori. Ad esempio, la ghiandola parotide dei rospi, che forma un rigonfiamento dietro l'orecchio, secerna una sostanza irritante che scoraggia i predatori entrati in contatto con essa.

Le scaglie ossee sono presenti, ma sono di piccole dimensioni e vengono chiamate osteodermi. Questi osteodermi sono presenti nel derma dei tetrapodi e sono andati persi nella maggior parte degli anfibi. L'osteoderma più comune tra i tetrapodi primitivi era di dimensioni più grandi ed era incorporato nel cinto pettorale come interclavicola.

La pelle dei rettili inizia a differenziarsi notevolmente da quella degli anfibi poiché lo strato corneo cheratinizzato è spesso (come nei coccodrilli) e distribuito in strati. Di conseguenza, le cellule formano piastre cornee nelle tartarughe e squame cornee nelle lucertole e nei serpenti. La cheratina si lega ai fosfolipidi, consentendo di ridurre le perdite d'acqua. I rettili perdono minori quantità d'acqua per evaporazione attraverso l'epidermide rispetto agli anfibi.

L'epidermide dei rettili è abbastanza complessa. Nelle lucertole e nei serpenti, la squama è generalmente composta da vari strati di cellule: quelle esterne sono cheratinizzate (quindi morte) e quelle interne sono ancora vive, con la squama immatura che si trova nella zona in cui le cellule sono ancora tutte vive e che sostituirà quella superficiale. Il cambio delle squame avviene tutto in un colpo solo attraverso un processo chiamato 'ecdisi' (muta). Durante la muta, si forma una zona di separazione tra le cellule vive e morte, permettendo la perdita contemporanea di tutte le squame anziché una per una. Le nuove squame sono già presenti e formate prima del cambio.

Nelle tartarughe, le piastre cornee non vengono cambiate come descritto precedentemente, ma viene ricambiata solo la superficie che si consuma. Man mano che cresce, un nuovo strato corneo si forma sull'estremità del margine della vecchia squama, originando una serie di anelli concentrici lungo il suo margine. Esistono vari tipi di squame modificate per svolgere varie funzioni particolari:

• Nei gechi, le squame sono presenti sui polpastrelli e sono costituite da strutture filiformi (sete) che sviluppano, con le superfici con cui vengono a contatto, forze di adesione di tipo molecolare. Queste strutture consentono loro di scalare soffitti o pareti verticali;
• Nei serpenti, le squame sono totalmente diverse poiché si posizionano anche ventralmente e svolgono un ruolo nella locomozione. In generale, le squame dei serpenti sono di tipo embricato, sovrapponendosi ed appoggiandosi l'una sull'altra;
• Nelle tartarughe e nei coccodrilli, le squame sono appiattite e svolgono una funzione protettiva, fungendo quasi da scudo (si chiamano, appunto, "squame a scudo").

Un altro prodotto cheratinico presente nei rettili è l'artiglio, che avvolge le falangi e aiuta l'animale a fare presa durante la locomozione. Tutti i rettili forniti di arti li possiedono, e si formano dallo strato germinativo dell'epidermide, mentre la durezza è dovuta all'infiltrazione di sali di ioni calcio nella cheratina. Nella pelle dei rettili, non sono presenti organi di senso, fatta eccezione per le fossette apicali, delle strutture che si trovano in prossimità delle squame e sono organizzate in numeri variabili da 1 a sette. Ogni fossetta possiede un filamento simile a un pelo, svolgendo una funzione tattile. Nel derma sono completamente assenti le ghiandole mucose, mentre sono presenti poche ghiandole odorose, che intervengono durante il corteggiamento. Molti squamati, come i camaleonti, possiedono la capacità di cambiare i colori grazie alla presenza di cromatofori nel derma. La diversa colorazione è sotto il controllo dell'adrenalina e dell'innervazione simpatica.

Tipica pelle di un coccodrillo

Immagine di una rana toro

La pelle degli uccelli: penne e piume

Tutti noi abbiamo visto una penna o una piuma di un uccello, così belle e così colorate che in pratica le osserviamo ogni giorno. Le penne, così come le piume (chiariremo dopo la differenza), sono prodotti tegumentari, anche se lo strato corneo epidermico è poco sviluppato e si sviluppa solamente sugli arti posteriori (come sulle zampe dei polli). Queste squame non vengono ricambiate. Le penne sono un derivato dell’epidermide (lo strato più superficiale del tegumento) e possiedono molteplici funzioni: costituiscono la superficie che permette all’uccello di volare; intrappolano l’aria riducendone il flusso in vicinanza della pelle, rendendo minima la perdita d’acqua dal corpo per evaporazione, formando inoltre uno strato isolante che aiuta a mantenere alta e costante la temperatura corporea. Le penne che ricoprono il corpo si chiamano penne di contorno, con alcune penne che risultano essere molto più rigide e grandi chiamandosi penne remiganti, che formano superfici portanti. Vediamo brevemente la struttura di una penna di contorno:

• La base si chiama calamo ed è collocata nel derma (strato inferiore del tegumento) attraverso un follicolo (una cavità a forma di sacco che produce cellule che andranno a costituire la penna/piuma). La parte distale si chiama rachide ed è la parte dell’asse che sorregge il vessillo;

• Il vessillo è composto da numerose barbe (che sono composte da numerose barbule più piccole chiamate barbule, che si distribuiscono obliquamente come se fossero piccole penne) che si diramano lateralmente e obliquamente al rachide. A loro volta, le barbule possiedono microscopiche strutture chiamate amuli che si agganciano con gli altri amuli adiacenti. Se gli amuli si sganciano, gli uccelli riescono a riagganciarli con il becco.

Le piume, invece, sono un tipo di penne che costituiscono il piumino e le filopiume. Si possono trovare in alcune specie sotto le penne di contorno, possedendo barbe molto morbide che si originano all’estremità distale del calamo. Il piumino garantisce un eccellente isolamento negli uccelli più giovani. Le filopiume, invece, sono penne corte e rigide con barbe ridotte o assenti. In genere, circondano le narici o proteggono gli occhi dalla polvere.

Come nascono le penne e le piume? Avevo accennato nel capitolo in cui spiegavo in generale il tegumento che esiste lo strato più esterno, l’epidermide, e quello più interno, il derma. Nella zona di interazione tra i due strati, il derma si spingerà verso l’epidermide formando una sorta di protuberanza chiamata papilla dermica, che raggiunge lo strato germinativo (zona in cui avvengono continue divisioni mitotiche delle cellule), formando così una zona ‘a forma di collare‘ da cui si origineranno le penne/piume. Nella collare si formeranno le barbe, che saranno rivestite da un astuccio corneo di origine epidermica, formando una corona di barbe. Man mano che lo sviluppo procede, una piccola porzione del collare subisce divisioni mitotiche molto più veloci del normale, dirigendosi verso l’alto e formando così l’asta che trasporterà le barbe già formate nel collare. A questo punto, la penna/piuma è pronta. Le penne si formano in modo non uniforme lungo la superficie del corpo, fuoriuscendo da determinate aree chiamate pterili. La posizione delle penne è fondamentale per il volo dell’uccello, in quanto sono regolate da una serie di muscoli che si trovano nella regione dermica: i muscoli erettori sollevano le penne, i rotatori le ruotano, i depressori le abbassano e i retrattori le tirano verso l’interno.

Gli uccelli non possiedono molte ghiandole, ma ne possiedono una principale epidermica chiamata ghiandola dell’uropigio. Si trova sulla coda e secerna una sostanza cerosa e grassa che gli uccelli spalmano sulle penne e piume con il becco per lubrificarle. I colori sgargianti delle penne hanno una funzione importante nelle comunicazioni intra-specifiche degli uccelli e possono essere di tipo strutturale-fisico o chimico (pigmenti):

• Il nero e il marrone sono prodotti dalla melanina, un pigmento assunto dalla regione germinale del follicolo;
• Il rosso, il rosa (dei fenicotteri) e l’arancione sono dovuti ai carotenoidi, pigmenti presenti nelle cellule cheratinizzate delle penne. Questi pigmenti vengono ottenuti attraverso la dieta;
• Nelle barbule, esistono delle cellule a forma poligonale che rifrangono tutte le lunghezze d’onda tranne il bianco. Quindi, colorano le penne di bianco ed è di tipo strutturale;
• Il blu è provocato dalla dispersione di particelle presenti nelle cellule dello strato più esterno delle barbe, riflettendo il blu (strutturale);
• Combinate, la caratteristica strutturale del blu e il pigmento giallo producono il colore verde, come si può osservare nei colibrì.

                                             Un pavone maschio e la sua vistosa coda

La pelle dei mammiferi: peli e corna 

L’epidermide dei mammiferi è spessa, con uno strato corneo formato da molti strati di cellule cheratinizzate, soprattutto sulle piante dei piedi e sulle dita di molti mammiferi, dove si sviluppano i cuscinetti plantari. I mammiferi presentano diversi derivati cheratinici, come il pelo, le corna, le unghie e i fanoni delle balene. Il pelo è il derivato cheratinico distintivo della pelle dei mammiferi, fornendo una protezione meccanica poiché intrappola uno strato d’aria che funge da isolante. Il pelo è costituito da:

1. Una radice situata all'interno di un follicolo, che contiene una papilla dermica con capillari e terminazioni nervose;
2. Un fusto composto da cellule morte cheratinizzate che formano la medulla, una spessa corteccia che fornisce resistenza, e uno strato di squame cuticolari più esterno.

Il muscolo erettore del pelo è un gruppo di fibre muscolari lisce che ha origine sullo strato più superficiale del derma. Attraverso contrazioni, può sollevare il pelo, il quale di solito non si trova perpendicolare al tegumento in situazioni normali (come durante la pilo-erezione), ma in modo obliquo. Esistono diversi tipi di peli, tra cui i primari, molto lunghi, che formano la pelliccia e proteggono i peli più morbidi, detti secondari, che costituiscono il pelame. In alcune specie, i peli primari possono modificarsi in aculei o vibrisse, che sono i lunghi baffi tattili presenti in molti mammiferi. I peli in genere non sono distribuiti uniformemente sull’epidermide, ma sono raggruppati in ciuffetti di 3 o 5 peli. Ad esempio, negli armadilli, sono posizionati sotto il margine libero in una disposizione detta a quinconce, una caratteristica conservata in tutti i mammiferi.

Origine del pelo. Come le piume, il pelo svolge una funzione di termoregolazione, ma ha avuto un’evoluzione diversa dalle penne degli uccelli. Si origina in modo analogo alla penna (tegumento degli uccelli) con la differenza che il follicolo si affossa nel derma e non nell’epidermide come negli uccelli. Su uno spesso bulbo è posizionato lo strato germinativo in cui le cellule si riproducono mitoticamente, ma possono riprodursi molto più velocemente in una porzione di questo strato formando l’asta del pelo che successivamente si cornificherà. Il pelo si sviluppa insieme alla ghiandola sebacea.

Immagine riassuntiva della struttura del pelo (che vale anche per la penna/piuma). Fonte: Pinterest

Corna. Il corno è un derivato duro del tegumento che ha una funzione di difesa-offesa dell’individuo. Vediamo quali tipologie esistono:

• Il corno del rinoceronte è prodotto quasi esclusivamente dall’epidermide attraverso dei cilindretti cheratinizzati(non peli);
  
  
  
  
• Le corna dei ruminanti sono cave e si originano da un centro di ossificazione che si salda sui frontali(una regione ossea del cranio) da cui prolifera un’asta ossea. L’epidermide formerà un astuccio di sostanza cornea che avvolgerà l’asta lasciando uno spazio tra queste due componenti(per questo si chiamano corna cave). Questo tipo d corno è presente sia nei maschi che nelle femmine, presenta degli anelli di accrescimento simili a quelli degli alberi e non ricrrescono in caso di caduta;
  
  
  
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• Le corna dei cervidi sono corna piene e sono costituite da tessuto esclusivamente osseo. Hanno origine sui frontali attraverso un nodulo osseo dove, su di esso, si sviluppa un’asta ricoperta da un’epidermide lanuginosa che verrà persa al termine dello sviluppo svolgendo una funzione di difesa-offesa e sono tipiche solo dei maschi(caratteri sessuali). Quando il ciclo termina, grazie alla presenza di osteoblasti, le corna possono ricrescere;
  
• Le corna delle giraffe sono perenni e sono ricoperte di velluto.
  
  
  
  

Altri derivati cheratinici. Le unghie sono una morfologia tipica dei tetrapodi e si originano da una squama particolarmente ingrandita e irrobustita. L’unghia compare già negli anfibi collocandosi all’estremità dorsale delle falangi. L’unghia può prendere il nome di artiglio quando essa è ricurva, appuntita, e dispone di una suola nella parte sottostante (anch’essa corneificata), venendo ricambiata da un’unghia più “giovane” che spinge quella vecchia. Negli ungulati, come nei cavalli per intenderci, le unghie sono particolarmente robuste e svolgono una funzione di sostegno mentre, nei primati, l’unghia è appiattita. Altri derivati sono i fanoni delle balene che sono costituiti da cilindri cornei, con la funzione di filtrare l’acqua marina emessa dai cetacei misticeti per catturare il krill di cui si cibano.

Ghiandole. Nei mammiferi sono presenti molte ghiandole multicellulari cutanee:

1. Le ghiandole sebacee sono ghiandole alveolari ramificate che producono secrezioni oleose attraverso l’olocrina, cioè il secreto oleoso viene prodotto attraverso la rottura delle cellule che la producono. In genere viene rilasciato il secreto all’interno del follicolo lubrificando e impermeabilizzando il pelo;
2. Le ghiandole tarsali si aprono sul bordo delle palpebre e la loro secrezione protegge la superficie del globo oculare;
3. Le ghiandole sudoripare sono tubulari a forma di gomitolo. La loro secrezione è apocrifa (solo la parte apicale della cellula viene distrutta) o merocrina (rilascio del secreto senza la distruzione della cellula). Esse regolano la temperatura;
4. Le ghiandole odorifere sono localizzate in qualsiasi parte del corpo e sono ghiandole apocrife;
5. Le ghiandole mammarie sono un insieme di ghiandole sebacee e sudoripare. Hanno una struttura alveolare ramificata e secernono complesse molecole organiche. Incominciano la loro maturazione alla pubertà.